fisiologia vegetale

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Perché le foglie sono verdi? Domanda da un milione di dollari. Ovviamente è uno scherzo. Prima di rispondere, vorremmo fare un piccolo preambolo su come sono fatte le foglie.
Le foglie sono i principali organi fotosintetici delle piante.
La loro struttura il più delle volte laminare piatta consente di avere la maggiore superficie possibile e il minor volume, aumentando in questo modo sia l’efficienza degli scambi respiratori (O2 e CO2) sia l’assorbimento di luce. Per l’istologia e l’anatomia della foglia rimando a wikipedia.
Le foglie hanno il preciso compito di assorbire la luce, e questo ovviamente ha un suo perchè, chiamato fotosintesi. La fotosintesi è una complessa via biochimica che necessita di un forte input energetico per poter procedere, e questo imput energetico è dato dalla luce.

Pertanto per capire il discorso che segue occorre un breve excursus sulla luce. Perché anche se ne parliamo spesso, la vediamo sempre, quando si tratta di definirla andiamo in crisi e questo non per nostra stupidità, ma perché si tratta di un problema tutt’altro che banale. Fortunatamente arriviamo dopo secoli di indagine in merito perciò chiudiamo gli occhi momentaneamente su come si sia arrivati all’attuale concezione ed occupiamoci dei risultati. La luce è radiazione elettromagnetica di una lunghezza d’onda visibile dall’occhio umano, in realtà la luce in senso più ampio è la radiazione elettromagnetica, ma quella che noi chiamiamo luce è solo una sua parte.
Si tratta di un’entità dalla doppia natura: da un lato può essere intesa ed analizzata come un’onda da un altro può essere studiata come un insieme di particelle, di pacchetti di energia. Ad ognuno di questi quanti di energia possiamo assegnare caratteristiche normalmente proprie delle onde come ad esempio la lunghezza d’onda e la frequenza. In particolare, la frequenza (che è inversamente proporzionale alla lunghezza d’onda nel caso della luce) è legata all’energia trasportata dal fotone (cioè dal quanto di luce) da una relazione di proporzionalità diretta.
Ciò significa che maggiore sarà la frequenza, maggiore sarà l’energia trasportata dal fotone. Immaginate ora che ogni volta che ho scritto la parola frequenza, ci sia scritto colore (noi distinguiamo i colori perché sono diverse frequenze della luce): quanto detto rimane perfettamente valido e ci permette di iniziare ad occuparci di spettro solare.
In generale colori come il rosso e il giallo sono poco energetici, mentre colori come il blu o il violetto sono altamente energetici, per quanto riguarda il verde, che nel nostro discorso è particolarmente interessante si trova in una situazione intermedia, non è molto energetico, ma nemmeno tra i colori con frequenza più bassa. Ora, è bene ricordare che la maggior parte della luce (in approssimazione potremmo addirittura dire tutta) arriva dal Sole, la nostra stella.

In questo grafico si possono osservare lo spettro della luce visibile e tre curve di emissione associate a tre stelle diverse, di differenti temperature. La curva intermedia rappresenta quella del Sole, il quale possiamo osservare che ha uno picco nell’emissione in corrispondenza del giallo, ed è pertanto detto stella gialla. Tuttavia, e questo è molto importante ai nostri scopi, la luce attraversando l’atmosfera terrestre viene in parte assorbita dai gas in essa contenuti. In particolare accade che, a causa della massiccia presenza di azoto nell’atmosfera il massimo si sposti dal giallo al rosso.
Quindi ricapitolando ricordiamo che il rosso, pur essendo meno energetico, arriva sulla superficie terrestre in quantità più grandi, ma i colori più energetici sono verso il violetto e il blu.

Dopo questo “breve” excursus possiamo occuparci di quello che succede ai fotoni una volta arrivati a contatto con la foglia.
Quando la luce colpisce la foglia non viene completamente assorbita, per diverse ragioni, primo perché sulla superficie fogliare è presente uno strato di cere e di cutine, che oltre ad impedire la disidratazione, ha il compito di riflettere in parte la luce (questo è molto importante perchè altrimenti la luce sarebbe eccessiva e si rischierebbero dei danni all’apparato fotosintetico che è molto delicato), secondo perchè la luce per poter essere utilizzata per la fotosintesi deve colpire i cloroplasti (gli organuli specializzati nell’assorbimento della luce e nel trasformare l’energia luminosa in energia chimica) e quella che non li colpisce viene persa (è vero però che la luce persa in questo modo è poca) e inoltre perchè non tutta la luce che arriva sulla foglia è utile alla fotosintesi: le lunghezze d’onda utili allo scopo sono comprese tra i 400 e 700 nm, dal blu al rosso/rosso lontano;

questo intervallo comprende in gran parte la luce visibile, e questo è vantaggioso evolutivamente, innanzitutto perchè la nostra atmosfera lascia passare queste radiazioni in grandi quantità, soprattutto per quanto riguarda il rosso (mentre ad esempio filtra quelle a lunghezza d’onda minore, più energetiche), e poi perchè le onde al di sotto dei 400nm sarebbero altamente dannose per l’organismo e quelle al di sopra dei 700nm sarebbero troppo blande.
E’ convenuto evolutivamente quindi assorbire il rosso,perché è il colore che arriva in quantità maggiori in corrispondenza della superficie terrestre.
In questo range inoltre le lunghezze d’onda tra i 500 e i 600 nm sono riflesse e/o trasmesse perchè i pigmenti fotosintetici non le assorbono.
Pertanto, essendo le lunghezze d’onda tra i 500 e i 600 nm appartenenti al verde, noi vediamo le foglie verdi perchè sono queste le radiazioni che colpiscono la nostra retina.
Quindi il colore verde delle foglie è dovuto alla presenza di questi pigmenti fotosintetici, chiamati clorofille, ma vediamo subito che non sono gli unici.
I pigmenti fotosintetici sono delle molecole più o meno complesse che hanno il compito di assorbire le radiazioni utili per la fotosintesi, appunto.
Si dividono in due famiglie, la prima è quella delle clorofille ed è composta da clorofilla a, clorofilla b e batterioclorofilla (presente principalmente nei batteri) la seconda è quella dei carotenoidi e si divide in caroteni e xantofille. Le clorofille sono molecole chimicamente complesse, simili al gruppo eme dell’emoglobina e della mioglobina negli animali; la clorofilla a si distingue dalla b per due caratteristiche:
1) Al posto della X ha un gruppo metilico (-CH3) mentre la clorofilla b possiede un gruppo formilico (-CHO)
2)Per lo spettro d’assorbimento che è differente, la clorofilla a mostra i massimi a 430 e a 663 nm, mentre la clorofilla b mostra dei picchi a 435 e a 645 nm (sempre a livello del blu e del rosso) .

Le clorofille sono i principali pigmenti fotosintetici. I carotenoidi (come il Beta-carotene) sono invece molecole tetraterpeniche e hanno sia la funzione di pigmenti accessori nella fotosintesi (vedremo dopo cosa vuol dire) sia quella di proteggere l’apparato fotosintetico da eventuali danni (eccessiva irradiazione, radicali dell’ossigeno, ecc..). Potreste chiedervi dove questi pigmenti si trovino all’interno di una cellula vegetale.
Ebbene, queste molecole sono principalmente localizzate nei cloroplasti.

Questi organuli sono costituti da tre sistemi di membrane, il più interno dei quali forma i cosiddetti tilacoidi (membrana tilacoidale) che sono dei sacchi (passatemi il termine) impilati uno sull’altro a formare strutture chiamate grana, questi grana sono immersi in una matrice (sostanza colloidale). I pigmenti fotosintetici sono situati a livello della membrana tilacoidale. (Infatti i carotenoidi hanno una natura altamente idrofobica come la membrana fosfolipidica e quindi ad essa altamente affine, mentre la clorofilla no, ma all’anello tetrapirrolico è legata una catena idrocarburica lineare chiamata fitolo, questa risulta essere più affine e si impianta nel bilayer (membrana)).

Questi pigmenti non sono sparsi, ma organizzati in due strutture chiamate fotosistemi, il fotosistema I e il fotosistema II (nonostante il nome, il primo ad entrare in azione è il II, almeno nelle piante superiori).
I fotosistemi sono organizzati nel complesso antenna, formato da molti pigmenti (clorofille e carotenoidi) ed ha il compito di ricevere energia luminosa e trasmetterla per risonanza al centro di reazione, formata da una coppia di clorofille. Da qui in poi l’energia verrà trasferita lungo una catena di trasporto sottoforma di elettroni, e sfruttata per produrre ATP e NADPH; (non ci soffermeremo ulteriormente sul processo in questa sede). I pigmenti fotosintetici non sono gli unici in un organismo vegetale, e questo è evidente ad esempio sia nei fiori, sia in alcuni tipi di foglie. questi colori sono dovuti alla presenza di altre molecole come i flavonoidi e gli antociani, che non hanno nessun significato fotosintetico, ma possono essere utili sia alla difesa, sia per la riproduzione (i colori attraggono gli insetti impollinatori) e molti altri. La presenza di questi pigmenti nelle foglie fa si che alcune volte queste non appaiano verdi, ma non per questo non sono fotosinteticamente attive.

Sostanzialmente la maggioranza delle foglie è verdi perché il pigmento verde è efficiente nella situazione terrestre, con la nostra stella e la nostra atmosfera. Se le piante ricevessero luce da una stella diversa o attraverso una differente atmosfera, probabilmente sarebbero di un altro colore!

m.c. Caronte & a.d.p.

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Questo intervento riguarderà l’assorbimento ed il trasporto di acqua e soluti attraverso la pianta.

Le piante sono costituite da una parte ipogea, che sta sotto terra, ovvero le radici ed una parte epigea, che sta all’aperto, fuori dalla terra, ovvero fusto e foglie. L’apparato radicale ha il compito di assorbire l’acqua e i sali minerali necessari alla pianta e grazie alla presenza di uno speciale tessuto conduttore, lo xilema, vengono trasportati a tutta la pianta. Come avviene questo assorbimento, e come lo spostamento? Dobbiamo innanzitutto sapere che l’acqua e le soluzioni acquose possono essere descritte in base al potenziale idrico (potenziale chimico dell’acqua)

Ψw = ψs + ψg + ψp

Il potenziale idrico viene definito come l’energia libera associata all’acqua (l’energia libera è l’energia potenziale utile per compiere un lavoro ed è importante sapere che è sempre definito come differenza tra l’acqua in un determinato stato e l’acqua in condizioni standard) ed è definito da tre variabili:

ψs: è la componente riguardante i soluti; i soluti abbassano l’energia libera dell’acqua.

Ψg: è la componente riguardante la gravità, dipende dalla differenza di altezza, dalla densità dell’acqua e dall’accelerazione di gravità

ψp: è la componente della pressione idrostatica

L’acqua tende a muoversi spontaneamente da zone a potenziale idrico più alto, verso zone a potenziale idrico più basso. Se si volesse farla muovere contrariamente, occorrerebbe un input di energia.
Bene, dopo questa tiritera, è giusto far notare che nel suolo è presente una quantità d’acqua variabile, e quest’acqua generalmente contiene una bassa concentrazione di soluti, ha quindi lo ψs prossimo allo zero, e il suo ψp varia a seconda della quantità d’acqua del suolo, più acqua ci sarà tanto più lo ψp sarà alto, al contrario sarà basso se ci sarà meno acqua. Questo fatto è espresso dall’equazione ψp= -2T/r dove T è la tensione superficiale dell’acqua, e r è il raggio delle curvature, delle “pieghe” (chiamate menischi) che la pellicola d’acqua presente nel terreno forma aderendo con le particelle dello stesso. Se c’è poca acqua, le curvature diminuiranno di dimensione, e la pressione idrostatica diminuirà, assumerà valori sempre più negativi. Questo farà diminuire complessivamente il potenziale idrico. Ebbene, quando le radici assorbono acqua, il potenziale idrico nel terreno circostante la radice diminuisce, e questo genera un gradiente di potenziale nei confronti delle zone adiacenti con lo Ψw maggiore. L’acqua pertanto fluirà spontaneamente verso la radice, che di solito ha un potenziale idrico ancora minore, la quale l’assorbirà; l’acqua all’interno della radice, si può muovere con diverse vie, o passando dal citoplasma di una una cellula a quello di un’altra (via simplastica) o passando tra una cellula e l’altra, attraverso le pareti cellulari (via apoplastica); esiste una via intermedia, detta via transmembrana, che vede l’acqua entrare in una cellula, riuscire ed entrare in quella successiva. Tutti questi spostamenti sono possibili grazie a proteine di membrana che permettono lo spostamento. In un modo o nell’altro, l’acqua giunge allo xilema, composto da cellule cave (hanno solo una parete cellulare ispessita, ma sono prive di citosol) che formano un sistema di tubi, sempre seguendo il gradiente di potenziale idrico (nello xilema lo Ψw è basso, questo richiama quindi acqua.)

lo xilema percorre tutta la lunghezza della pianta, perché l’acqua deve essere trasportata ovunque. Come viene spinta fino in cima? Le piante possono essere alte decine di metri, come fa l’acqua ad essere trasportata fin lassù? Possiamo escludere il trasporto attivo, quello cioè che avviene con dispendio di ATP, sarebbe troppo costoso, e la natura quando può economizza. Ebbene, l’acqua segue sempre il gradiente di pressione. Nelle foglie, infatti, lo xilema si ramifica per raggiungere ogni singola cellula. Le cellule del mesofillo, che è il tessuto fotosintetico della foglia, sono rivestite da una pellicola d’acqua che aderisce alle pareti cellulari cellulosiche. Grazie alla traspirazione, ovvero alla perdita di acqua delle foglie per evaporazione (solo se gli stomi sono aperti), si genera un ψp piuttosto negativo come avviene nel terreno (vedi sopra); questo genera una differenza di pressione tra lo xilema radicale e quello fogliare, generando un flusso d’acqua dalle radici alle foglie.

Se notate degli errori, incongruenze, se avete precisazioni se volete spiegazioni (per quanto io non sia un luminare), non esitate ad esprimervi!

M. C. (Caronte)

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